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UMA flagelo (plural, flagelos) é uma projeção longa ou em forma de chicote de uma célula composta por microtúbulos (longos, delgados, tubos de proteínas) e usada em motilidade. Eles ajudam a impulsionar células e organismos em um movimento de chicote. O flagelo dos eucariotos geralmente se move com um movimento "S" e é cercado por membrana celular.

Os flagelos dos eucariotos são semelhantes aos cílios - outra estrutura que se estende para fora da superfície da célula e é usada para o movimento - ambos são compostos por nove pares de microtúbulos (nove dupletos de microtúbulos) dispostos em torno de sua circunferência e um par de microtúbulos (dois microtúbulos siglets) correndo pelo centro, o 9 + 2 estrutura (Towle 1989). No entanto, os flagelos são mais longos e geralmente ocorrem isoladamente ou em pares, ou pelo menos números muito menores que os cílios, que ocorrem em grandes números (Towle 1989). Também existem diferenças funcionais em termos de tipo de movimento ou força exercida. Os flagelos usam uma ação semelhante a um chicote para criar movimento de toda a célula, como o movimento de espermatozóides no trato reprodutivo. Os cílios usam principalmente uma ação de ondulação para mover substâncias pela célula, como o esculador ciliar encontrado no trato respiratório. Os cílios também podem funcionar como órgãos sensoriais.

Os procariontes podem ter um ou muitos flagelos para locomoção, mas diferem significativamente dos flagelos nos eucariontes. Os flagelos nas arqueobactérias são distintos de ambos os tipos.

A semelhança estrutural dos flagelos dos cílios e dos eucariotos e as diferenças substanciais entre os flagelos nos eucariontes e procariontes são tais que algumas autoridades agrupam os cílios e os eucariotos e consideram o cílio simplesmente um tipo especial de flagelo - um organizado de modo que muitos flagelos (cílios) pode funcionar em sincronia (Patterson 2000). O termo undulipodium é usado para uma projeção intracelular de uma célula eucariota com uma matriz microtátil e inclui flagelos e cílios.

Em Protozoa, um grupo diversificado de eucariotos protistas unicelulares, microscópicos ou quase microscópicos que geralmente apresentam características geralmente associadas a animais - os organismos com flagelos (flagelados) são geralmente colocados no filo Zoomastigina (ou Mastigophora), enquanto aqueles com cílios (ciliados) são colocados no filo Ciliophora.

Muitos parasitas que afetam a saúde ou a economia humana são flagelados (Patterson 2000). Estes incluem protozoários parasitas como membros dos gêneros Trypanosoma (causa de tripanossomíase africana ou doença do sono e doença de Chagas ou tripanossomíase sul-americana), Leishmania (causa da leishmania, que afeta milhões de pessoas na África, Ásia e América Latina) e Giardia (causa giardíase) (Towle 1989). Trypanosoma as espécies são transportadas de hospedeiro para hospedeiro por invertebrados sugadores de sangue, como a mosca tsé-tsé e os percevejos conenose; Leishmania é transportado por moscas da areia; e Giardia é carregado por ratos almiscarados e castores (Towle 1989).

Os flagelados de protozoários desempenham papéis ecológicos importantes nas cadeias alimentares como grandes consumidores de bactérias e outros protistas e na reciclagem de nutrientes. (Patterson 2000).

O flagelo tem sido um ponto focal proeminente no debate entre aqueles que defendem o darwinismo e aqueles que defendem o design inteligente (Miller 2004).

Visão global

Os flagelos bacterianos estão inteiramente fora da membrana celular (membrana plasmática) e normalmente são visíveis apenas com o auxílio de um microscópio eletrônico. Em algumas espécies bacterianas, os flagelos se entrelaçam helicoidalmente fora do corpo celular para formar um feixe grande o suficiente para ser visível em um microscópio óptico. Essas estruturas não têm nenhuma relação com os flagelos dos eucariotos.

Uma célula eucariota geralmente possui apenas um ou dois flagelos. Os flagelos também podem ter cabelos ou mastigonemas, escamas, membranas de conexão e hastes internas. Os flagelados se movem chicoteando os flagelos de um lado para o outro. Um espermatozóide se move por meio de um único flagelo. Em um organismo multicelular, cílios ou flagelos também podem se estender a partir de células estacionárias que são mantidas no lugar enquanto parte de uma cauda entra em uma camada de tecido. Nas células eucarióticas, os flagelos são ativos em movimentos que envolvem alimentação e sensação.

O movimento de organismos unicelulares por flagelos pode ser relativamente rápido, seja Euglena com seu flagelo emergente ou um espermatozóide com seu flagelo.

Ao contrário das bactérias, os flagelos eucariotos têm uma estrutura interna composta por nove dupletos de microtúbulos, formando um cilindro em torno de um par central de microtúbulos. Os dupletos periféricos estão ligados entre si por proteínas. Essas proteínas incluem dineína, um motor molecular que pode causar flexão dos flagelos e impulsionar a célula em relação ao seu ambiente ou impulsionar água ou muco em relação à célula.

Os três principais domínios de organismos (classificados no sistema de três domínios) têm diferentes aspectos estruturais / funcionais dos flagelos:

  • Os flagelos bacterianos são filamentos helicoidais que giram como parafusos.
  • Os flagelos archaeais (arqueobacterianos) são superficialmente semelhantes, mas são diferentes em muitos detalhes e considerados não homólogos.
  • Os flagelos eucarióticos - os de células animais, vegetais e protistas - são projeções celulares complexas que atacam para frente e para trás.

Flagelo bacteriano

Exemplos de esquemas bacterianos de arranjos de flagelos. A-Monotrófico; B-Lhothotrichous; C-Anfitrico; D-Peritrico;

O filamento bacteriano é composto pela proteína flagelina e é um tubo oco com 20 nanômetros de espessura. É helicoidal e possui uma curva acentuada do lado de fora da membrana externa chamada "gancho", que permite que a hélice aponte diretamente para longe da célula. Um eixo corre entre o gancho e o corpo basal, passando através de anéis de proteínas nas membranas da célula que atuam como rolamentos. Os organismos gram-positivos têm 2 anéis corporais basais, um na camada peptidoglicana e um na membrana plasmática. Os organismos Gram-negativos têm 4 anéis: o anel L se associa aos lipopolissacarídeos, o anel P se associa à camada de peptidoglicano, o anel M incorporado na membrana plasmática e o anel S diretamente ligado à membrana plasmática. O filamento termina com uma proteína de nivelamento.

O flagelo bacteriano é acionado por um motor rotativo composto por proteínas, localizado no ponto de ancoragem do flagelo na membrana celular interna. O motor é alimentado por força motriz de prótons, isto é, pelo fluxo de prótons (isto é, íons hidrogênio) através da membrana celular bacteriana devido a um gradiente de concentração estabelecido pelo metabolismo celular. (Em Vibrio espécies, o motor é uma bomba de íons de sódio, e não uma bomba de prótons). O rotor transporta prótons através da membrana e é girado no processo. O rotor, por si só, pode operar de 6.000 a 17.000 rotações por minuto (rpm), mas com um filamento conectado geralmente atinge apenas 200 a 1000 rpm.

Os componentes do flagelo são capazes de se auto-montar, nos quais as proteínas componentes se associam espontaneamente, sem o auxílio de enzimas ou outros fatores. Tanto o corpo basal como o filamento têm um núcleo oco, através do qual as proteínas componentes do flagelo são capazes de se mover em suas respectivas posições. O filamento cresce na ponta e não na base. O corpo basal tem muitas características em comum com alguns tipos de poros secretores, que têm um "tampão" oco em forma de bastonete em seus centros, estendendo-se através da membrana plasmática. Pensou-se que os flagelos bacterianos podem ter evoluído a partir de tais poros, embora agora seja considerado que esses poros são derivados de flagelos.

Diferentes espécies de bactérias têm diferentes números e arranjos de flagelos. As bactérias monotróficas têm um único flagelo (exemplo:Vibrio cholerae) As bactérias Lhothotrichous têm vários flagelos localizados no mesmo local na superfície da bactéria, que agem em conjunto para conduzir as bactérias em uma única direção. As bactérias anfítricas têm um único flagelo, cada um em duas extremidades opostas. (Apenas o flagelo de uma extremidade opera de cada vez, permitindo que as bactérias revertam o curso rapidamente, alternando qual flagelo está ativo.) Bactérias peritríquas têm flagelos projetando-se em todas as direções (exemplo: Escherichia coli).

Algumas espécies de bactérias (aquelas da forma do corpo de Spirochete) têm um tipo especializado de flagelo, chamado filamento axial, localizado no espaço periplásmico, cuja rotação faz com que toda a bactéria se solte através de seu meio geralmente viscoso.

A rotação no sentido anti-horário dos flagelos polares monotricosos empurra a célula para a frente com o flagelo atrás. Periodicamente, a direção da rotação é revertida brevemente, causando o que é conhecido como "queda" e resulta na reorientação da célula. A direção no final do estado de queda é aleatória. A duração do estado de execução é estendida quando a bactéria se move através de um gradiente favorável.

Flagelo archaeal

O flagelo archaeal é superficialmente semelhante ao flagelo bacteriano (ou eubacteriano); na década de 1980, eles eram considerados homólogos com base em morfologia e comportamento grosseiros (Cavalier-Smith, 1987). Ambos os flagelos consistem em filamentos que se estendem para fora da célula e giram para impulsionar a célula.

No entanto, descobertas na década de 1990 revelaram inúmeras diferenças detalhadas entre os flagelos archaeal e bacteriano. Esses incluem:

  • Os flagelos bacterianos são alimentados por um fluxo de H+ íons (ou ocasionalmente Na+ íons); flagelos archaeais são quase certamente alimentados por ATP. O motor gerador de torque que aciona a rotação do flagelo archaeal não foi identificado.
  • Enquanto as células bacterianas costumam ter muitos filamentos flagelares, cada um dos quais gira independentemente, o flagelo archaeal é composto por um conjunto de muitos filamentos que giram como um único conjunto.
  • Os flagelos bacterianos crescem pela adição de subunidades de flagelina na ponta; flagelos archaeais crescem pela adição de subunidades à base.
  • Os flagelos bacterianos são mais espessos do que os flagelos archaeais, e o filamento bacteriano possui um "tubo" oco suficientemente grande no interior, para que a flagelina das subunidades possa fluir pelo interior do filamento e ser adicionada na ponta; o flagelo archaeal é muito fino para permitir isso.
  • Muitos componentes dos flagelos bacterianos compartilham semelhança de sequência com os componentes dos sistemas de secreção do tipo III, mas os componentes dos flagelos bacteriano e archaeal não compartilham semelhança de sequência. Em vez disso, alguns componentes dos flagelos archaeais compartilham seqüência e semelhança morfológica com componentes do pili tipo IV, que são montados através da ação de sistemas de secreção tipo II. (A nomenclatura dos sistemas de secreção de proteínas e pili não é consistente.)

Essas diferenças significam que os flagelos bacteriano e archaeal são um caso clássico de analogia biológica, ou evolução convergente, ao invés de homologia (compartilhando origem comum). No entanto, em comparação com as décadas de estudo bem divulgado de flagelos bacterianos (por exemplo, por Berg), os flagelos archaeais apenas recentemente começaram a receber séria atenção científica. Portanto, muitos assumem erroneamente que existe apenas um tipo básico de flagelo procariótico e que os flagelos archaeais são homólogos a ele.

Flagelo eucariótico

O flagelo eucariótico é completamente diferente dos flagelos procariontes em estrutura e origem supostamente histórica. As únicas características compartilhadas entre os flagelos bacterianos, archaeais e eucarióticos são sua aparência superficial; elas são extensões intracelulares usadas na criação de movimento. Juntamente com os cílios, os flagelos eucariotos formam um grupo de organelas conhecidas como undulipodia.

Um flagelo eucariótico é um conjunto de nove pares de microtúbulos fundidos gibões circundando dois microtúbulos únicos centrais. O assim chamado 9+2 estrutura é característica do núcleo do flagelo eucariótico denominado axoneme. Na base de um flagelo eucariótico está um corpo basal, "blefaroplast" ou cinetossoma, que é o centro organizador de microtúbulos para microtúbulos flagelares e tem cerca de 500 nanômetros de comprimento. Os corpos basais são estruturalmente idênticos aos centríolos.

O flagelo é encerrado dentro da membrana plasmática da célula, de modo que o interior do flagelo seja acessível ao citoplasma da célula. Cada um dos 9 microtúbulos externos de dupleto estende um par de braços dineína (um braço "interno" e um "externo") ao microtúbulo adjacente; esses braços dineinos são responsáveis ​​pelo espancamento flagelar, pois a força produzida pelos braços faz com que os dublês dos microtúbulos deslizem um contra o outro e o flagelo como um todo se dobre. Esses braços dineína produzem força através da hidrólise de ATP. O axonema flagelar também contém raios radiais, complexos polipeptídicos que se estendem a partir de cada um dos dubletos de 9 microtúbulos externos em direção ao par central, com a "cabeça" do raio voltada para dentro. Pensa-se que o raio radial esteja envolvido na regulação do movimento flagelar, embora sua função e método de ação exatos ainda não sejam compreendidos.

Os flagelos móveis servem para a propulsão de células únicas (por exemplo, natação de protozoários e espermatozóides) e o transporte de fluidos (por exemplo, transporte de muco por células flageladas estacionárias na traquéia).

Além disso, flagelos imóveis são organelas vitais na sensação e na transdução de sinal em uma ampla variedade de tipos de células (por exemplo, células fotorreceptoras do olho: bastonete, nariz: neurônios do receptor olfativo, ouvido: cinocílio na cóclea).

O transporte intraflagelar (IFT), o processo pelo qual subunidades axonemais, receptores transmembranares e outras proteínas são movidas para cima e para baixo ao longo do comprimento do flagelo, é essencial para o bom funcionamento do flagelo, tanto na motilidade quanto na transdução de sinal.

Flagelo artrópode

Em Chelicerata (um subfilo de artrópodes que inclui aranhas, escorpiões, caranguejos, aranhas-do-mar e assim por diante), o flagelo é um chicote não segmentado e articulado a pluri, presente nas ordens aracnídeas Schizomida, Thelyphonida e Palpigradi. Em Schizomida, o flagelo do homem tem morfologia complexa e é amplamente utilizado em taxonomia.

Veja também

Referências

  • Cavalier-Smith, T. 1987. A origem das células eucarióticas e arqueobacterianas. Anais da Academia de Ciências de Nova York 503: 17-54.
  • Cavalier-Smith, T. 2002. A origem fagotrófica dos eucariotos e a classificação filogenética dos protozoários. Revista Internacional de Microbiologia Sistemática e Evolutiva 52: 297-354.
  • Miller, K. R. 2004. O flagelo intocado: O colapso da "complexidade irredutível". Ken Miller Página Inicial. Recuperado em 19 de fevereiro de 2007.
  • Patterson, D.J. 2000. Flagelados: Protistas heterotróficos com flagelos. Projeto Web da Árvore da Vida . Recuperado em 17 de fevereiro de 2007.
  • Towle, A. 1989. Biologia Moderna. Austin: Holt, Rinehart e Winston. ISBN 0030139198.

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